当光感受器吸收光能并转变成电信号后,视觉信息开始了它在视网膜复杂的神经元网络中的传递和加工过程。光感受器、双极细胞和神经节细胞形成了由视网膜到脑的直接通路,水平细胞和无长突细胞位于各神经元之间,起着横向联络的作用。 Adrian在1928年研究皮肤感受器时提出感受野的概念。一根神经从几个末梢接受信息,这几个末梢所占据的区域称为该神经纤维的感受野。在视觉系统中,视网膜某一特定区域受到光刺激时,引起视觉系统较高水平上单一神经纤维或单一神经细胞的电反应,那么这个视网膜区域便是该神经纤维或该神经细胞的感受野。除视网膜各神经元中存在感受野外,外侧膝状体和大脑皮质的细胞与视网膜特定区域相联系,也有感受野的存在。
水平细胞的感受野变化较大,可以从300tan起至整个视网膜,可对光感受器起负反馈作用,对光刺激反应进行高度空间综合,改善光感受细胞的时间频率响应,提高对比度和分辨率;水平细胞对颜色光进行初级处理。 双极细胞作为刺激神经元之一是光感受细胞活动向神经节细胞传递的最直接的通路。双极细胞的感受野是同心圆式构型,由互为拮抗的中心和周边区构成。按其反应模式分为“给光一中心型”和“撤光一中心型”两类。双极细胞对颜色作进一步加工处理。 神经节细胞是视网膜的输出神经元,它的轴突就是视神经纤维。人视网膜内的神经节细胞约有100万个,不到光感受细胞的l%,因此一个神经节细胞要综合很多个光感受细胞来的信息。根据神经节细胞体和树突范围的大小,可分为大细胞(M细胞)和小细胞(P细胞)两大类,M细胞与图形视觉有关,P细胞则与颜色信息的处理有关。神经节细胞的感受野较复杂,对白光刺激有3种类型的神经节细胞起反应:ON一中心型感受野、OFF一中心型感受野、ON—OFF感受野。神经节细胞的感受野的大小差异很大,相邻感受野之间彼此有互相重叠现象。对猫的感受野的研究发现猫的神经节细胞可分为3种类型:x型、Y型和W型。3种类型的细胞的传导速度和感受野的特性均不相同。X型细胞传导速度比Y型要慢,W型的最慢;X型的感受野较小,Y型和W型的均较大;X型的感受野主要分布在视网膜中部,Y型的分布在视网膜中部和周边部,W型主要在周边部;X型细胞对空间信息作检测并传递,Y型细胞对时间信息检测和传递,W型细胞对运动信息检测和传递。
视网膜的三级神经元大致呈垂直走行,光感受细胞信息垂直地传向双极细胞,再传给神经节细胞。但一个光感受细胞可激活多个双极细胞,一个双极细胞又可激活多个神经节细胞,因此光刺激效应在其垂直传导的过程中,又有水平方向的扩散。但在视网膜中心区,有一种特殊的侏儒神经节细胞,因为它的树突范围扩展很小,只与一个侏儒双极细胞相联系,这种“一对一”的联系是保证视网膜黄斑中心凹高度视锐度的生理解剖基础。
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