长期以来，人们一直认为无论光线从那个方向照射锥体细胞和杆体细胞，效果都应该是相同的，即光线进入眼睛的方向并不重要。同时人们还认为物体表面的明度取决于进入眼睛的总光通量。如果瞳孔面积增大一倍，进入眼睛的总光通量也增加一倍，那么物体表面的明度也应该增大一倍。同样，如果瞳孔面积缩小一半，要使物体表面的明度保持不变，就必须将其亮度增加一倍才行。这和照相机曝光的原理一样，在快门时间固定的情况下，底片的曝光程度是被摄物体的亮度和光圈大小的乘积。光圈扩大曝光程度也按比例增加。人们的这种观点看起来似乎很有道理，但实验结果证明这种观点并不符合实际。  1933年Stilcs和Crgwford证明，光线进入瞳孔达到视网膜所产生的视觉效果依赖于光线进入瞳孔时的部位。StilcS和Crawford(1933)的实验是在药物散瞳的情况下，用光束从瞳孔中央射入眼球和用光束从瞳孔两侧的不同距离处射入眼球，以比较从瞳孔不同部位入射的光束所产生的主观明度。在离瞳孔中心4mm的任何一侧入射的光线，其相对光效率只有从瞳孔中央入射光线的1/5。这就是说，从瞳孔边缘入射的光的亮度要比从瞳孔中央入射的光的亮度高几倍，外界物体才能达到同样的主观明度。这种视网膜细胞的方向感受性叫做Stilcs—Crawford．效应(StilCs—Crawford effect)。

    用不同波长的光从瞳孔的不同部位刺激视网膜中央窝的锥体细胞，可测得不同波长单色光的视网膜方向感受性。在暗适应条件下，五种不同波长的单色光从瞳孔正中和两侧离瞳孔中央不同距离处刺激中央窝锥体细胞所得的相对阈限曲线(Stiles1939)。纵坐标U又代表进入瞳孔的波长为允的单色光的辐通量(相对单位)；横坐标代表瞳孔左右两侧距瞳孔中央的距离(mm)。从曲线可以看到，对每一波长的光刺激的感受性都明显地随其射入瞳孔的部位的不同而变化，而且感受性最高的入射部位并不在瞳孔的正中心，而在颞侧离瞳孔中央0．8mm处。因此人们假定，视网膜的光感受器的轴线是正对着瞳孔中心的，沿着轴线直接刺激光感受器比从侧面刺激光感受器效果更大。

    来源：《人类的视觉》