3  颜色识别的脑功能定位

    颜色识别过程分为三个阶段：首先V1区和V2区激活，登陆不同波长及强度的光线，V1区细胞对波长的变化最敏感；其次是位于梭状回内的V4区及其稍前方的V4a区激活，进行颜色的自处理，尤其当人类注视由多种色彩构成的抽象或自然景色时，由于波长不断变化，V4和V4a区激活更明显，Bartels[14]把梭状回内的V4和V4a区定义为V4复合体，是人脑颜色处理的中心；最后颞下回和额叶激活，进一步识别物体的颜色。

    4  运动物体视觉感知的研究

    以往研究发现猴对运动物体的加工分两步：第一阶段是感知运动的局部信息，发生在V1区；第二阶段是对第一阶段获得的局部运动信息进行整和加工，发生在中颞叶(medial temporal，MT区)，即V5区。MT／V5区90％的神经元对运动速度和方向具有高度选择性，即对向上和向右的运动成分最敏感。MT／V5进一步向邻近的内侧颞叶上部(medial superior temporal，MST)投射，MST神经元比MT／V5区神经元选择性更明显，在MST背侧，20％神经元负责运动选择，14％神经元负责收缩／扩张运动，6％神经元负责变形改变；MST腹侧仅负责有轻度运动改变的视觉加[15]。也有一部分MT／V5神经元投射到其他运动相关脑区，如颞上沟底部(fudus ofthe superior temporal sulcus，FST)，顶内沟底部(fudus of the intraparietal sulcus，VIP)和颞上沟(superior temporal sulcus，STS) [16]。

    1991年Zeki[17]首次采用PET实现了对人类视觉运动加工的脑功能定位，发现人脑纹外皮层存在两个功能区，一个相当于猴的MT／V5、MST区和周围相邻的有关运动区，只对运动刺激反应，并把此联合区命名为hMT／V5+(huma MT／V5 area and satellites)；另一个只对颜色刺激发生反应，位于腹侧角回和梭状回。这一发现为早期研究提出的人脑内存在两条视觉加工平行理论提供了支持。后来Watson[18]进一步将hMT／V5+定位于颞下沟的上升支。Tootell[19]采用fMRI发现hMT／V5+对低对比度的视觉刺激更敏感，而对发光强度一样的运动栅栏反应明显减弱，这些特点均与猴MT／V5神经元特性相似，从而证明了人类与猴的视觉运动加工区是同源的。

    Dupont等人[20]的PET研究发现，人类除了MT／V5、V1／V2运动反应区外，还存在许多皮层结构与运动加工功能有关，包括楔叶和沿着背侧顶枕通路的一些脑区，人脑内至少存在15个以上的运动反应区。后来Tootell[21]在此基础上证明楔叶，相当于V3辅助区(V3accessory，V3A)是人类第二重要的运动加工区，与MT／V5区一样，V3A负责整个对侧视野(不像V1、V2、V3初级视区只负责对侧1／4视野)的运动加工，但其运动选择性不高。Tootell[22]把视皮层相关脑区按照对运动反应的敏感程度排序如下：hMT／V5+>V3A>V2>V3＝V1。

    后来Orban[23]和Dupont[24]分别用PET发现在枕叶还存在一个负责运动加工的脑区，主要对运动物体的边缘信息进行感知加工，并把此区命名为KO区(kinetic occipital，KO)。随后的fMRI研究[25]也证明了KO区的存在，该脑区位于枕叶皮层侧表面，恰好分布在hMT／V5+和V3A脑区之间。

    总之，脑功能成像不仅实现了对视觉运动加工区的精确定位，而且阐明了各脑区的功能作用。比较共识的结论是：hMT／V5+是最重要的运动加工区，参与许多运动加工过程，如一、二级运动加工、想象运动和运动深度的感知。V3A是第二重要的运动加工区，负责对运动方向和速度的分析、想象运动和对运动物体轮廓的想象加工。KO负责二维物体运动加工，STS负责生理性运动功能，其他脑区分别在不同任务中起作用，如额眼区(frontal eye field,FEF)负责眼球运动和注意转移。顶内沟背侧前部(anterior dorsal intraparietal sulcus,DIPSA) 负责三维物体的运动加工、注意转移和追踪运动物体轨迹，并且参与联合搜索任务。

    5  展望

    以往从猴神经生理学研究得出的理论还远远不能解释人类视觉系统复杂的神经机制，脑功能成像技术的出现，实现了对人类视觉系统相关脑区的功能定位，而且可了解各脑区的相互关系，这必将为进一步研究开辟广阔的发展空间。

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