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胚眼“囊泡”性发育和其生物学价值

http://www.cnophol.com 2008-12-19 14:17:50 中华眼科在线

    3胚胎“囊泡”性发育

    动物整体的“囊泡”性发育,不论卵生还是胎生都是很明显的。胚眼的囊泡性发育只是胚胎的囊泡性发育的一个组成部分。

    3.1“囊泡”性发育的源流 按照赫克尔(E·HaeckeL)的生物发生律也叫重演律,动物胚胎发育是其长期历史进化演变的缩影。

    鱼类和两栖类为体外受精、繁殖受自然界客观环境影响很大。爬行动物是脊椎动物从水栖过渡到陆栖的种属,为了适应陆上生存和种族延续,演化出羊膜卵。羊膜卵的卵外还包有卵壳,由石灰质的硬壳或不通水的纤维厚膜构成,卵含丰富卵黄。羊膜和卵壳使卵子有了自己稳定的内环境,卵子安全不变形,营养自给自足。羊膜卵的结构和发育为动物征服自然奠定了重要地位。鸟类是爬行类进化来的羊膜卵动物,除了卵壳外,还有生育时占区、筑巢、孵卵等复杂的行为,这些行为都是为了给发育的胚胎提供适合的环境,为提高后代成活率的适应性习性。到了哺乳类,则达到了生育繁殖的完善程度——胎生。其胚胎在母体子宫中发育,得到了保护,有恒稳发育环境,不受自然界干扰,使外界对胚胎的不利诱导和影响降低到最小程度。

    3.2胚胎“囊泡”性发育 从图13鸡卵的结构,我们清楚地看到整个胚胎是在内壳膜囊泡里发育的,内壳膜有显著的屏障保护效能。人胚、胎儿是在羊膜囊内发育的。羊膜有一层扁平上皮及胚外中胚层的壁所组成。内层的扁平上皮来自胚胎外胚层,外质结缔质来源于母体中胚层䥇[4],俨如眼的Bruch氏膜,内层来自神经外胚层的色素上皮,外层来源于中胚层的脉络膜。羊膜囊是绝对密封的,有明显的屏障作用。羊膜囊中充满羊水,羊水是羊膜细胞及胎儿的分泌物。在妊娠期可以保护胎儿,如免受外力震荡、缓冲压力、防止粘连,分娩时扩大子宫颈,冲洗及润滑产道等功能。纯正羊水的成分近似血清,就好像把胚胎浸泡在培养基中似的,可推想,羊水有营养胚胎、抗御疾病的作用。再如神经管,它由胚板演化而来,自始至终一直就有卷成管的趋势,最后一密封的管状结构,成为中枢神经系统囊泡性发育的结构基础(图2)。脑泡、眼泡、耳泡等皆由神经管隆突而起。在前脑泡诱导下,头部两侧一部分体表外胚层增厚成耳板,耳板凹陷最终成密封的小囊,与体表脱离成耳泡(图14),将来发育成内耳组织。脑垂体的发育也是囊泡型的,口凹顶部靠进口咽膜处的外胚层,向上凸起形成—小囊—腺垂体;间脑的漏斗部下凸形成一小囊,发育成神经垂体,两者合成为脑垂体(图15)。松果体的始基是间脑顶部的一个突起。起先室管膜上皮曾先增厚,形成松果体板。以后逐渐成为一个薄壁的憩室。7wk时形成松果体囊,分前壁和后壁,前后壁围成—腔称为松果体室。8wk时松果体的前后壁增厚形成前叶及后叶,以后两叶合并变薄。松果体室最后消失,形成松果体隐窝,与第三脑室相通[5](图16)。牙也呈不全型囊泡性发育。牙釉质来源于外胚层,牙本质、牙骨质和牙髓来源于中胚层。胚胎第7wk,形成牙板,在牙板向唇的一面,相隔一定间隔,几乎同时形成10个泡状变成帽状,帽的凹陷处有间充质突入,称牙乳头。造釉器发育为牙的釉质,牙乳头分化为牙本质和牙髓,造釉器外周间充质分化为牙骨质和牙根膜。胚胎后期,牙板与造釉器相连的部分退化消失。其它消化、呼吸系统、泌尿、生殖系统、心、血管系统等都有不同程度、不同时限的不全囊性发育,不再赘述。胚胎“囊泡”性发育,以中枢神经系统,特别是脑髓发育尤为明显,大概是因为它所隶属的器官组织功能更高级、结构更复杂,从而要求其发育质量更高的缘故。另外,“囊泡”性发育的特点于内腔要比外腔表现更完备。

    图13 鸡卵的结构 1:蛋壳;2:气室;3:内壳膜;4:外壳膜;5:系带层蛋白;6:胚盘;7:卵黄;8:卵黄膜;9:浓蛋白;10:稀蛋白;11:脐带

    图14 耳囊泡性发育

    图15 脑垂体的发育

    图16 松果体的发生

    4基底膜(Basement membrane)

    细胞基底膜是发育囊泡的囊泡界壁。深入研究细胞基底膜,将是防治发育性和先天性疾病的重要方面,也为后天健康维持和疾病康复奠定组织学基础。关于基底膜的研究十分活跃,进展十分迅速。基底膜是各种上皮(或内皮)的基底膜,它可以薄得光镜下看不出,也可以厚得肉眼都能看到。薄基底膜有一透明带将其与细胞浆膜分隔开。厚基底膜则无此透明带,透明带由水样物质组成。

    有些厚的基底膜是由许多薄基底膜交织而成,称多层性基底膜(multilaminar basement membranes)。多层性基底膜可以有自身增厚板层构成,如周边部角膜上皮;也可以由薄板构成,如睫状上皮的内界膜。厚的眼基底膜一直被称“玻璃膜”或“表皮膜”(Cuticular membranes)。因为基底膜是糖蛋白并有大量蚕豆羟基簇(Vicinal hydroxyl groups),故PAS染色。基底膜是由胶原组成的纤维性结构,呈纤维的微丝或微胶原纤维形状,埋在各种多糖类基质中。有些基底膜(如晶状体囊)呈清晰微丝结构,而另些则看不清楚。

    眼中大部分基底膜是透明的。它们是由其上面的上皮或间皮细胞产生出来的。厚基底膜游离面是光滑和有高度折光性的。如角膜后弹力膜、晶状体囊或人视网膜的正常内界膜等。基底膜大分子随年龄而逐渐变化,其有些物理学和形态学特性也发生改变。折光性减弱(如晶状体囊或视网膜内界膜)或出现疏松及致密斑,如视网膜内界膜或视网膜血管的基底膜等。基底膜的结构:人体基底膜, 因器官、组织、功能的不同而有所差异。然而一般来说,它都是维系上(内)皮与皮下结缔组织间正常生理活动的一个重要结构,是一天然屏障。它主要由糖胺多糖、Ⅳ型胶原蛋白、层粘连蛋白、纤维连结蛋白(Fibronectin)和纤维蛋白等组成。基底膜带可分4层:①基底细胞浆膜,与真皮相邻的一侧,其上有对表皮真皮连接起关键作用的半桥粒;②透明板,位于基底细胞浆膜的下方;③致密板;④致密板下带。光镜下基底膜约1~4μm。电镜下则由厚约45nm的透明板及厚约55nm的致密板构成,以往的文献认为Ⅳ型胶原主要位于致密板内,其合成来源尚不清楚,但一般认为可能是由上皮细胞合成。也有可能上皮下结缔组织参于了Ⅳ胶原的合成调节甚至直接参与了合成过程[8-10]。基底膜的生理功能目前还不是很清楚,但普遍认为它有3大功能:①具有较高的抗张强度,参与维持组织结构,能提供结构上的支撑作用;②具有细胞黏附连接功能;在基底膜带表皮侧,可见一些电子致密区—半桥粒,它对表皮与表皮连接起着重要联系作用③具有渗透过滤屏障功能,控制液体与物质交换,防止有害物质通过;④具有调节细胞发育生长与分化的功能,参与细胞间的信息传递交流。正常基底膜的合成和降解处于一种平衡状态,这种状态的维持主要取决于:上皮细胞合成或分泌基底膜物质的能力、合成及分泌基质降解酶的能力、合成及分泌蛋白酶抑制物的能力[7]。实验证实,基底膜是稳定生理功能、抗御病理损害的坚固“防线”,但也不是“钢铁长城”。其完整性的破坏常与肿瘤发生、浸润及转移有关,基底膜随癌的进展恶化而改变:扭曲、变薄、破坏、消失。基底膜在防止肿瘤浸润方面有着重要作用,不破毁基底膜的癌肿称原位癌,不发生转移。上皮下结缔组织有可能参与了iv胶原的合成调节及基底膜的修复过程。因此,改善上皮下结缔组织状态的一些治疗手段,将有助于增强机体的抗病能力,限制恶性细胞的浸润破坏及扩散。大疱性皮肤病均是由在皮肤基底膜相关的一些蛋白的自身免疫反应所致[11]。代谢紊乱导致基底膜增厚是糖尿病性微血管病变的一个特征性改变,并由此而导致糖尿病性微血管病变的发展[12]。

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(来源:互联网)(责编:duzhanhui)

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